Carcharodontosaurus ("ящер с зазубренными зубами") — род крупных плотоядных динозавров-теропод, обитавших в Северо-Западной Африке примерно от 100 до 94 миллионов лет назад в сеноманском ярусе мелового периода. Два зуба рода, ныне утерянные, были впервые описаны из Алжира французскими палеонтологами Шарлем Депере и Джастином Саворнином как Megalosaurus saharicus. Частичный скелет, первоначально отнесенный к этому роду, был собран экипажами немецкого палеонтолога Эрнста Штромера во время экспедиции в Египет в 1914 году. Штромер не сообщал о египетской находке до 1931 года, в котором он окрестил новый род Carcharodontosaurus, создав типовой вид C. saharicus. Хотя этот скелет был уничтожен во время Второй мировой войны, впоследствии он был переописан как голотип отдельного рода кархародонтозавридов, Tameryraptor. В 1995 году в пластах Кем-Кем в Марокко был обнаружен почти полный череп C. saharicus, первый хорошо сохранившийся образец, найденный почти за столетие, который был официально обозначен как неотип в 2007 году. В том же году ископаемые останки, обнаруженные в формации Эчкар на севере Нигера, были описаны и названы как другой вид, C. iguidensis, хотя этот вид может принадлежать к другому роду.

Carcharodontosaurus — один из крупнейших известных динозавров-тероподов, его типовой вид достигал 12–12,5 м (39–41 фут) в длину и приблизительно 5–7 метрических тонн (5,5–7,7 коротких тонн) массы тела. У него был большой, легко сложенный череп с треугольным рострумом. Его челюсти были усеяны острыми, загнутыми назад, зазубренными зубами, которые поразительно напоминали зубы большой белой акулы (род Carcharodon), вдохновившей на название. Несмотря на то, что он был гигантским, его череп был легче за счёт значительно расширенных ямок и окон, но также делал его более хрупким, чем у тираннозавридов. Исследования силы укуса и анатомии зубов кархародонтозавридов показали, что у них была относительно низкая сила укуса по сравнению с другими (крупными) тероподами. Передние конечности были крошечными, тогда как задние конечности были крепкими и мускулистыми. Как и у большинства других тероподов, у него был удлиненный хвост для равновесия.

Известно много гигантских тероподов из Северной Африки того периода, включая оба вида Carcharodontosaurus, а также спинозаврида Spinosaurus, возможного цератозавра Deltadromeus и неназванных крупных абелизавридов. Северная Африка в то время была покрыта мангровыми лесами и водно-болотными угодьями, что создавало очаг разнообразия рыб, крокодилообразных и птерозавров.

В 1924 году два зуба Carcharodontosaurus были обнаружены в разрезах стен в разных фоггарах около Тимимуна, Французский Алжир. Эти отложения происходили из континентальной интеркалерской формации мелового периода. Окаменелости были доставлены губернатору Тимимуна, капитану Бурте, который в том же году передал их французскому геологу Шарлю Депере. В 1925 году Депере и его коллега Джастин Саворнин описали зубы как синтипы (именные образцы) нового вида тероподовых динозавров, Megalosaurus saharicus. Это были первые ископаемые останки теропод, описанные в этом регионе. Название saharicus относится к пустыне Сахара, где были найдены зубы. Род Megalosaurus был таксоном, выброшенным на помойку, и многие новые виды были отнесены к нему без обоснования, включая M. saharicus. Позднее, в 1927 году, он был признан видом Dryptosaurus, хотя это необоснованно. По случайности, другой вид Megalosaurus, M. africanus, был назван немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне на основе зубов. Поэтому он считается младшим синонимом M. saharicus. Оба синтипических зуба M. saharicus с тех пор были утеряны, возможно, хранясь в коллекции в Алжире, Париже или Лионе, и не имеют отличительных характеристик от других кархародонтозавридов. В 1960 году французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппарант сообщил об открытии большего количества зубов и нескольких хвостовых позвонков из мест в Алжире, принадлежащих Carcharodontosaurus, хотя некоторые из этих окаменелостей могли принадлежать другим родам. Более поздние авторы упоминали находки зубов и отдельных окаменелостей из других провинций Алжира.

Однако окаменелости, отнесенные к C. saharicus, были впервые обнаружены в мергелях около Айн-Гедида, Египет, в начале апреля 1914 года австро-венгерским палеонтологом Рихардом Маркграфом. Мергели из этого региона происходят из формации Бахария сеноманского возраста, одного из многих мест мелового возраста в Северной Африке. В Бахарии Маркграф провёл обширную коллекцию скелетов динозавров для своего работодателя, немецкого палеонтолога Эрнста Штромера из Palaontologisches Museum Munchen (Баварская государственная коллекция палеонтологии). Этот египетский скелет (SNSB-BSPG 1922 X 46) состоял из частичного черепа, включая большую часть черепной коробки, зубов, трех шейных и хвостового позвонка, неполного таза, ручного когтя, бедренной кости и левой малоберцовой кости. Изолированная подвздошная кость также считалась принадлежащей C. saharicus, но она, скорее всего, принадлежит цератозавру.

Из-за политической напряженности между Германской империей и тогдашним британским Египтом скелету Carcharodontosaurus потребовались годы, чтобы добраться до Германии. Только в 1922 году их перевезли за границу в Мюнхен, где в 1931 году их описал Штромэр. Штромер признал, что зубы SNSB-BSPG 1922 X 46 соответствуют характерному строению зубов, описанных Депере и Саворнином, что привело к тому, что Штромер сохранил видовое название saharicus. Однако он счёл необходимым выделить этот вид в новый род, Carcharodontosaurus, из-за их сходства по остроте и зазубринам с зубами большой белой акулы (Carcharodon carcharias). В 1939 году началась Вторая мировая война, в результате чего SNSB-BSPG 1922 X 46 и другие материалы из Бахарии были уничтожены во время британской бомбардировки Мюнхена в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года. Был сделан эндослепок, который пережил войну и стал единственным оставшимся остатком образца. В 2025 году этот образец был переописан как голотип отдельного рода кархародонтозавридов, Tameryraptor.

Новые открытия и неожиданные сложности

Немногочисленные открытия материалов Carcharodontosaurus были сделаны до 1995 года, когда американский палеонтолог Пол Серено нашел неполный череп во время экспедиции, организованной Чикагским университетом. Этот череп (SGM-Din 1) был найден в сеноманских породах формации Нижняя Дуира, слои Кем-Кем в Эррашидии, юго-восточное Марокко. Образец был доставлен в Чикагский университет и описан в 1996 году Серено и его коллегами. В 2007 году SGM-Din 1 был официально обозначен как неотип C. saharicus из-за потери других образцов и схожего возраста и географического положения с ранее отмеченным материалом. Таксономия Carcharodontosaurus обсуждалась Кьяренца и Кау (2016), которые предположили, что неотип C. saharicus был похож, но отличался от голотипа по морфологии межзубных пластин верхней челюсти. Однако палеонтолог Микки Мортимер выдвинул предположение, что предполагаемое различие между неотипом и голотипом C. saharicus на самом деле было вызвано повреждением неотипа. Поскольку обозначение неотипа соответствовало статье 75.4 МКЗН, авторы описания Tameryraptor согласились, что SGM-Din 1 является действительным неотипом.

Несколько других окаменелостей C. saharicus были обнаружены в пластах Кем-Кем, такие как фрагменты зубной кости, шейный позвонок и множество зубов. Серено и др. также отнесли множество шейных позвонков, описанных как спинозавриды Sigilmassasaurus и «Spinosaurus B», к C. saharicus, рассуждая о том, что для размещения черепов кархародонтозавридов понадобятся крепкие шейные позвонки. Более поздние исследования доказали обратное, и позвонки были отнесены к Spinosaurus aegyptiacus Ибрагимом и др. (2020). Французский палеонтолог Рене Лавока был первым, кто отметил возможное присутствие кархародонтозавра в Марокко еще в 1954 году.

В 2007 году палеонтологи Стив Брусатте и Пол Серено окрестили новый вид Carcharodontosaurus, C. iguidensis. Окаменелости C. iguidensis были обнаружены во время экспедиции в формацию Эчкар в Игуиди, Нигер, а голотипом была названа частичная верхняя челюсть (MNN IGU2). Видовое название iguidensis произошло от Игуиди, где были обнаружены окаменелости. Несколько других останков, таких как черепная коробка, слезная кость, зубная кость, шейный позвонок и набор зубов, были отнесены к C. iguidensis на основании размера и предполагаемого сходства с другими костями Carcharodontosaurus. Кьяренца и Кау (2016) определили упомянутый материал C. iguidensis как принадлежащий Sigilmassasaurus (позже отнесенный к Spinosaurus sp.) и некархародонтозаврину, и поэтому решили ограничить C. iguidensis голотипом в ожидании будущих исследований. Другой кархародонтозавр из слоев Кем-Кем, Sauroniops pachytholus, был назван в 2012 году на основе одной лобной кости и был предложен в качестве синонима C. saharicus. Эта предложенная синонимия была оспорена другими, хотя авторы описания Tameryraptor предположили, что Sauroniops является nomen dubium, поскольку они посчитали голотип слишком фрагментарным. Южноамериканский род Giganotosaurus был синонимизирован с Carcharodontosaurus Фигейредо (1998) и Полом (2010), но с тех пор ни один автор не придерживался этой оценки.

Другие отслеженные образцы

Lapparent (1951, 1960) описал несколько зубов Carcharodontosaurus из континентальной интеркалярной формации Гермесса, Тунис.

Заглазничная кость и несколько посткраниальных останков, отнесенных к Carcharodontosaurus, были найдены в формации Эльраз на севере Нигера. Taquet (1976) отметил, что заглазничная кость была похожа на таковую Acrocanthosaurus, родственника Carcharodontosaurus,, в то время как посткраниальные окаменелости могли принадлежать другим тероподам.

Два фрагмента черепной коробки, 137 зубов, два хвостовых позвонка и фаланга пальцев из формации Эчкар были отнесены Lapparent (1960) к Carcharodontosaurus. Педальная фаланга также была описана как Carcharodontosaurus, но, скорее всего, она принадлежит спинозавриду.

Многие позвонки, включая два связанных спинных, были найдены в раннемеловых слоях группы Ирхазер в Агадезе, Нигер. Лаппарент упоминал эти окаменелости как C. saharicus в 1960 году, хотя они могут принадлежать другим родам теропод.

Хвостовые позвонки из Тефидета и зубы из стоянок Акаразерас в континентальной интеркалярной формации Агадез, Нигер, были зарегистрированы Лаппарентом (1960) и Таке (1976) соответственно. Позвонки могли принадлежать другим тероподам.

Из неизвестного местонахождения в континентальном интеркаляре пустыни Сахара Лаппарент (1960) задокументировал восемь позвонков, плечевую кость и фалангу кисти как принадлежащие C. saharicus. Эти элементы могут быть от других теропод.

В двух работах, первая из которых была опубликована в 1978 году, были описаны зубы и хвостовой позвонок кархародонтозавра из формации Шенини на юге Туниса. Однако хвостовой позвонок теперь обозначен как Carcharodontosauridae indet.

В работе 1999 года было описано несколько позвонков и элементов конечностей кархародонтозавра, которые были обнаружены в формации Вади Милк в Судане. Они были отнесены только к кархародонтозавридам, но исследователь Микки Мортимер предположил, что они принадлежат к самому кархародонтозавру, основываясь на наличии плевроцелей (неглубоких отверстий) в хвостовых позвонках.

В 2015 году большая невральная дуга спинного позвонка из пластов Кем-Кем была неофициально описана как принадлежащая новому роду и виду мегарапторана, названному «Osteoporosia gigantea». Этот образец принадлежит руководителю польской сети тематических парков, который описал его как принадлежащий 15-метровому (49 футов) карнозавру, похожему на Mapusaurus и Carcharodontosaurus. Однако он был намного меньше, чем предполагалось, и может принадлежать к C. saharicus или Sauroniops, основываясь на его чертах и ​​происхождении кархародонтозаврида.

Ранее установленные образцы

Верхнечелюстной зуб, обнаруженный в формации Виллар-дель-Арсобиспо в Испании, был отнесён к Carcharodontosaurus в 1966 году. Однако у него отсутствуют черты зубов кархародонтозавридов, и вместо этого он больше похож на зубы других аллозавроидов.

Бонд и Бромли (1970) описали зубы, происходящие из формации Гокве в Зимбабве, как похожие на зубы Carcharodontosaurus, а Микки Мортимер отнес их к роду предварительно. Однако более поздние исследования показали, что они неопределённые.

Зубы из формации Алькантара в Бразилии были отнесены к Carcharodontosaurus в 2002 году, но это было оспорено на основании его географического происхождения.

Частичные образцы из формации Вади Милк изначально были отнесены к Carcharodontosaurus, но теперь считаются неопределенными кархародонтозавридами, некоторые из которых похожи на этот род.

Ископаемые останки из кампанской формации Кусейр в западном Египте были предварительно отнесены к Spinosaurus и Carcharodontosaurus, но эти образцы никогда не были подробно описаны и, таким образом, классифицированы как Theropoda indet.

Размеры

Штромер выдвинул гипотезу, что C. saharicus был примерно такого же размера, как тираннозаврид Gorgosaurus, что дало бы ему длину около 8–9 метров (26–30 футов), основываясь на его образце SNSB-BSPG 1922 X 46 (теперь Tameryraptor). Эта особь была примерно на 15% меньше неотипа, последний был оценен в 12–12,5 метров (39–41 фут) в длину и приблизительно в 5–7 метрических тонн (5,5–7,7 коротких тонн) по массе тела. Это делает Carcharodontosaurus saharicus одним из крупнейших известных тероподовых динозавров и наземных плотоядных, будучи вторым по величине кархародонтозавридом и третьим по величине тероподом в целом согласно большинству оценок. C. iguidensis был намного меньше, достигая всего 10 метров (33 фута) в длину и 4 тонны (4,4 коротких тонны) массы тела.

Череп

Самый большой и полный череп C. saharicus в полном размере составит 1,6 метра (5,2 фута), что примерно соответствует размеру самых больших черепов тираннозавра. Ни один из черепов этого рода не сохранил предчелюстные кости, полные задние отделы черепа или нижние челюсти. Черепа кархародонтозавридов, как правило, более тонкие и легко сложены, чем черепа более поздних тираннозавридов, которые имеют крепкое телосложение и приспособления для дробления. Череп неотипа сужается к передней части в виде сбоку, создавая треугольный контур. Это похоже на череп других кархародонтозавридов, таких как Mapusaurus и Giganotosaurus. Его череп был легче, чем у тираннозавридов, при этом предглазничное окно составляло более 30% от общей длины черепа, а также было окружено ямками в максиллах (верхняя челюстная кость), носовых костях (носовая кость), скуловых костях (скула) и слёзных костях (передняя глазничная кость). Подобно другим родам, его носовая кость удлинена и имеет переднюю часть, покрытую морщинистой поверхностью. Эти выпуклости, вероятно, были расширены кератиновыми оболочками, создавая роговидную структуру, как у цератозавра. Подобная морщинистость обнаружена на слёзной кости, которая также была удлинена кератином, образуя аналогичный элемент. Наиболее отличительной чертой черепа кархародонтозавра является скульптурная внешняя часть максилл, которая уникальна для этого рода. Однако у C. iguidensis анторбитальные ямки ограничены близостью анторбитального окна, гребень, проходящий вдоль медиальной поверхности верхней челюсти, и отросток вдоль её средней линии. Эти черты отсутствуют у C. saharicus, что отличает два вида.

Верхняя челюсть SNSB-BSPG 1922 X 46 (теперь Tameryraptor) была бы длиной 70 сантиметров (28 дюймов) в полном объеме, тогда как полная верхняя челюсть неотипа намного больше. В каждой верхней челюсти имеется 14 гнезд для зубов. Известны части мозговой коробки, хотя большая часть их морфологии такая же, как у Giganotosaurus. Однако у C. saharicus гораздо более выраженный затылочный гребень, который нависает над крышей черепа. Лобные кости прочно сращены, что является характерной чертой большинства теропод. Скуловые кости широкие и треугольной формы. Нижняя челюстная артикуляция располагалась дальше назад за затылочным мыщелком (где шея крепится к черепу) по сравнению с другими тероподами. Два фрагмента зубной кости (нижняя челюстная кость), которые Ибрагим и др. (2020) отнесли к C. saharicus, имеют глубокие и расширенные альвеолы ​​(зубные лунки), черты, обнаруженные у других крупных теропод. Если бы он был похож на тираннотитана и гиганотозавра, то зубная кость имела бы 16 альвеол (зубных лунок).

Зубы

Оценки количества зубов у Carcharodontosaurus различаются, но недавняя оценка составила 30 зубных, 8 предчелюстных и 24 верхнечелюстных зубов, что в общей сложности составило 62 зуба. Зубы Carcharodontosaurid являются одними из самых крупных среди всех групп динозавров, при этом верхнечелюстной зуб из SNSB-BSPG 1922 X 46 имеет высоту 6,8 см (2,7 дюйма) и ширину 3,5 см (1,4 дюйма). Однако они чрезвычайно тонкие, большинство из них имеют толщину менее сантиметра. На переднем и заднем краях имеются многочисленные зубцы, с более чем 18-20 зубцами на сантиметр края у C. saharicus и до 32 на сантиметр у C. iguidensis. Его зубы прямые, сплющенные с боков и веретенообразные в поперечном сечении. Однако зубной ряд в задней части рта стал более изогнутым, чем в верхней челюсти. Задний край этих коронок изогнут и выпуклый на своем окончании. Дугообразные морщины эмали присутствуют на обеих дорсовентральных сторонах коронок. Эти морщины изгибаются к краевым зубцам, составляя лентовидную форму вдоль концов.

Скелет

Немного посткраниальных элементов достоверно известно от Carcharodontosaurus, хотя многие изолированные кости из Сахары были отнесены к роду без детального изучения. Как и другие кархародонтозавриды, он был крепким с маленькими передними конечностями, удлиненным хвостом и короткой шеей. Наиболее полный образец был SNSB-BSPG 1922 X 46 (теперь Tameryraptor), но он был уничтожен. Этот образец сохранил 3 шейных позвонка, которые были сильно выветрены. Один из них является аксисом, а два других являются сочленяющимися передними шейными позвонками, которые длиннее и шире, чем аксис. Шейные позвонки Carcharodontosaurus крепкие и опистоцельные (вогнутые задние концы). Шейные позвонки в этом роде, как и у Giganotosaurus, увенчаны низкими невральными шипами, соединенными с прочными поперечными отростками, которые нависали над плевроцелями (неглубокими углублениями по бокам тел позвонков), которые могли бы содержать пневматические воздушные мешки для облегчения позвонков. Тела этих позвонков украшены килями вдоль их вентральных сторон. Также был известен передний хвостовой позвонок, который был платицельным (плоские передний и задний концы) и коротким. Этот хвостовой позвонок был неполным, отсутствовала большая часть неврального шипа, но имел диапофизы, которые могли бы сопрягаться с шевронами. Боковые стороны его центра также были плевроцелями. У этой особи также сохранились два шеврона в форме лезвия.

Таз был неполным, содержал как лобковые кости, так и левую седалищную кость, хотя полные тазы известны у родственных родов. Седалищная кость была направлена ​​назад, тогда как лобковые кости были направлены вперед, что является диагностическим признаком ящеротазовых. Лобковые кости, вероятно, были длиной около 1 метра (3,3 фута) при полном сохранении, с тонкими стержнями, которые были поперечно расширены на передних концах, где они соединялись, создавая V-образную форму спереди. Были восстановлены обе бедренные кости в дополнение к левой малоберцовой кости, причем первый элемент был одним из крупнейших, зарегистрированных у теропода, длиной 1,26 метра (4,1 фута). Его бедренные кости не имели сильной кривизны и в основном прямые, за исключением переднего и заднего концов. Большой вертел небольшой, но имеет заметный выступ, который мог бы прикрепляться к m. caudofemoralis longus мышце хвоста. Его малоберцовая кость была всего 88 сантиметров (35 дюймов) в длину, около 1/3 длины бедренной кости. Передний конец при взгляде сбоку имел треугольную форму с выпуклыми мыщелками, тогда как задний конец был закруглённым.

Зрение

Исследование 2006 года, проведённое биологом Кентом Стивенсом, проанализировало возможности бинокулярного зрения аллозавроидов Carcharodontosaurus и Allosaurus, а также нескольких целурозавридов, включая Tyrannosaurus и Stenonychosaurus. Применив модифицированную периметрию к моделям голов этих динозавров, Стивенс пришёл к выводу, что бинокулярное зрение Carcharodontosaurus было ограничено, что было побочным эффектом его большого удлиненного рострума. Наибольшая степень бинокулярного зрения наблюдалась на больших высотах, что позволяет предположить, что Carcharodontosaurus обычно держал голову под углом 40° вниз, а глаза были направлены вверх, чтобы достичь максимального бинокулярного зрения. Диапазон зрения, наблюдаемый у этих аллозавроидов, сопоставим с таковым у крокодилов, что позволяет предположить, что они были хищниками, нападающими из засады. Вероятно, они чувствовали добычу с помощью параллакса движения между добычей и фоном, с узким бинокулярным полем зрения, помогающим хищникам оценивать расстояние до добычи и время атаки.

Классификация

Carcharodontosaurus — типовой род семейства Carcharodontosauridae и подсемейства Carcharodontosaurinae. Это подсемейство включает в себя самого Carcharodontosaurus, а также других кархародонтозавров Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes и Tyrannotitan; однако эти роды составляют независимую трибу: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae — клад, созданный Штромером для Carcharodontosaurus и Bahariasaurus, хотя название оставалось неиспользованным до признания других членов группы в конце 20-го века. Он отметил сходство костей Carcharodontosaurus с американскими тероподами Allosaurus и Tyrannosaurus, что привело его к рассмотрению этого семейства как части Theropoda.

Описание окаменелостей Carcharodontosaurus Полом Серено в 1996 году привело к осознанию трансконтинентальной клады кархародонтозавридов. По мере обнаружения большего количества кархародонтозавридов их взаимосвязи становились еще яснее. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к Carcharodontosaurus, чем Allosaurus или Sinraptor, палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. Carcharodontosaurus изучен хуже, чем большинство других кархародонтозавридов, при этом Meraxes и Giganotosaurus представлены почти полными скелетами. Члены семейства были признаны от поздней юры до среднего мела на всех континентах, за исключением Океании и Антарктиды.

В своих филогенетическом анализе Келлерманн, Куэста и Раухут (2025) выделили C. iguidensis как некархародонтозаврового члена Carcharodontosauridae вне рода Carcharodontosaurus, предположив, что этот вид принадлежит к другому роду. Их анализы нашли подтверждение родственной таксономической связи кархародонтозавридов и метриакантозавридов, которую авторы назвали новой кладой, Carcharodontosauriformes.

Подпись автора

В самом деле, для пытливого зоолога вся наша планета - настоящая "Terra Incognita".
© Бернар Эйвельманс, "По следам неизвестных животных"